El papel de los probióticos, prebióticos y simbióticos en la nutrición animal

Paulina Markowiak y Katarzyna Ślizewska.

Department of Biotechnology and Food Sciences, Institute of Fermentation Technology and Microbiology, Lodz University of Technology, ul. Wólczańska 171/173, 90-924 Lodz, Polonia. 

Paralalemente al desarrollo intensivo de los métodos de cría de ganado, las expectativas de los productores son cada vez mayores con respecto a los aditivos alimentarios que garanticen mejores en la tasa de crecimiento, la protección de la salud contra infecciones y la mejora de otros parámetros de producción, tales como: absorción de alimentación y calidad de carne, leche, huevos. La razón principal para su aplicación sería un esfuerzo por lograr algunos efectos beneficiosos comparables a los de los antibióticos promotores del creciemiento, prohibidos el 1 de enero de 2006. Se están poniendo grandes expectativas en el uso de probióticos, prebióticos y simbióticos. Utilizados principalmente para el mantenimiento del equilibrio de la microbiota intestinal del ganado, resultan ser un método eficaz en la lucha contra los patógenos que representan una amenaza, tanto para los animales como para los consumidores. Este artículo analiza las definiciones de probióticos, prebióticos y simbióticos. También se presentan los criterios que deben cumplir esos tipos de fórmulas. A su vez ofrece una lista de los probióticos y prebióticos más utilizados y algunos ejemplos de sus combinaciones en las fórmulas simbióticas utilizadas en la alimentación animal. También se resumen ejemplos de resultados de estudios disponibles sobre el efecto de los probióticos, prebióticos y simbióticos sobre la salud animal.

Introducción

Se estima que para 2050 el número de personas en el mundo llegará a los 9 mil millones. El crecimiento constante de la población humana está inseparablemente asociado con una creciente demanda de alimentos de origen vegetal y animal. Por esa razón, los científicos están buscando soluciones que permitan la intensificación de la producción de alimentos, con una reducción simultánea de los costes de producción y que cumplan con los altos estándares de calidad y seguridad (tanto para las personas como para el medio ambiente). Los tipos de aditivos alimentarios usados ​​afectan la salud animal y el aumento de la producción de carne, huevos, leche y pescado de alta calidad. La producción animal es inseparable de la nutrición y la salud del consumidor, y los patógenos intestinales de los animales, como Campylobacter, Salmonella, Listeria y Yersinia, son una fuente directa de contaminación alimentaria y una causa de zoonosis. Por lo tanto, se introducen nuevos métodos de cría de animales, destinados a aumentar la calidad y la seguridad de la carne, teniendo en cuenta el bienestar animal y el respeto por el medio ambiente natural.

Tanto la alimentación animal como los complementos alimenticios deben cumplir ciertos criterios estrictos, sin un aumento simultáneo de los costes de producción. En el pasado, los antibióticos y otros fármacos fueron ampliamente utilizados, principalmente para modificar la microbiota digestiva y aumentar la productividad y el crecimiento animal. El uso a largo plazo de esas sustancias ha llevado al desarrollo de microorganismos resistentes a los fármacos, lo que representa una amenaza para la salud de los consumidores y ejerce un efecto negativo sobre el medio ambiente^{[1, 2]}. Como resultado, el 1 de enero de 2006 se prohibió el uso de antibióticos promotores del crecimiento en la Unión Europea. Por lo tanto, se han buscado sustancias naturales alternativas que garanticen efectos similares. El Reglamento (CE) N ° 1831/2003 del Parlamento Europeo, de 22 de septiembre de 2003, sobre aditivos utilizados en la nutrición animal, menciona los probióticos y prebióticos, entre otras sustancias, mientras que en el Reglamento (CE) N ° 767/2009 lo hace sobre la comercialización y el uso de piensos. También se ponen grandes esperanzas en relación con la combinación sinérgica de ambos componentes, es decir, los llamados simbióticos.

Probióticos

El término “probiótico” proviene de dos palabras griegas (“pro” y “bios”) y significa “para la vida”. El primer concepto de probióticos probablemente fue propuestao en 1907 por Mechnikov^[3], quien señaló que las bacterias pueden tener una influencia beneficiosa en la microflora intestinal natural. El término “probiótico” probablemente fue inventado por Ferdinand Vergin, quien en su artículo de 1954 titulado “Anti-und Probiotika” comparó un efecto nocivo de los antibióticos y otros agentes antimicrobianos sobre la microbiota intestinal con un efecto beneficioso (“probiotica”) de ciertas bacterias^[4]. Con el tiempo, la definición de probiótico experimentó diversos cambios.

La definición actual formulada en 2002 por los expertos del grupo de trabajo de la FAO y la OMS establece que los probióticos son “cepas vivas de microorganismos estrictamente seleccionados que, cuando se administran en cantidades adecuadas, confieren un beneficio para la salud del hospedador”^[15]. La definición fue refredada en 2013 por la Asociación Científica Internacional de Probióticos y Prebióticos (ISAPP). El término “probiótico” está reservado para fórmulas o productos que cumplen con criterios estrictamente definidos. El más importante de estos criterios incluye: un recuento apropiado de células viables, un efecto beneficioso sobre la salud del hospedador (que también puede implicar la estimulación del crecimiento) y un efecto beneficioso sobre la función del tracto disgestivo. La eficacia de las preparaciones probióticas depende de numerosos factores. Por esa razón, la selección adecuada de cepas bacterianas y la correcta dosificación son muy importantes. Debido a su efecto beneficioso sobre la salud y la estimulación del crecimiento, los probióticos son muy utilizados en alimentos para animales, particularmente para cerdos y aves de corral. Ese tipo de fórmulas puede contener una o más cepas seleccionadas de microorganismos, y dependiendo de la especie y la edad de los animales hospedadores pueden administrarse en forma de polvo, suspensión, cápsulas, gránulos, gel o pasta. Se usan de forma periódica o constante, directamente o como aditivo para el pienso y premezclas. Los cultivos probióticos utilizados como aditivos alimentarios deben cumplir algunos criterios específicos.

Criterios de selección y requisitos para cepas probióticas

La evaluación de la seguridad de las cepas probióticas es necesaria para la optimización de su uso. Sin embargo, no es una tarea fácil^[20]. El modo de acción de los probióticos como aditivos microbianos para piensos no se comprende en su totalidad. Al adherirse al tracto digestivo, los organismos probióticos pueden sobrevivir en condiciones adversas y ofrecer un efecto beneficioso sobre la estabilidad y protección del ecosistema intestinal. También influyen en el curso de los procesos digestivos y metabólicos y la respuesta inmunológica. En consecuencia, las propiedades de los probióticos conducen a una mejor salud de los animales, una mayor productividad^[21] y una mayor inmunidad del hospedador^[22].

La acción inmunomoduladora de los probióticos involucrados en la salud y las enfermedades de los animales es particularmente importante y se basa en un sistema inmunitario innato o adaptativo. El lumen contiene nutrientes esenciales y microorganismos beneficiosos, pero también microorganismos patógenos, toxinas y algunos antígenos extraños^{[23, 24]}. Las células epiteliales en la mucosa GIT crean una barrera selectiva permeable entre el ambiente de la luz gastrointestinal y los tejidos internos del cuerpo^[25]. Esta barrera es la primera línea de defensa del hospedador contra microbios dañinos en el GIT (inmunidad innata intestinal), pero factores como el estrés o las enfermedades pueden alterar esta barrera^{[24, 26, 27]}. Ciertos microorganismos probióticos pueden mejorar la función de la barrera intestinal a través de la modulación de la fosforilación de las proteínas del citoesqueleto y de su estrecha unión y, por lo tanto, influir en las interacciones entre las células de la mucosa intestinal y también sobre la “estabilidad” celular^{[24, 28]}. La restitución de la función de barrera de la mucosa GIT por los probióticos se ha observado tanto en modelos in vitro como in vivo^{[29, 30]}. Este mecanismo puede estar relacionado con las alteraciones en la secreción de moco o cloruros, o los cambios en la expresión de proteínas de unión estrecha por las células epiteliales, sin embargo, los detalles de este modo de acción aún no están muy claros^{[28, 31]}. Por otro lado, los animales pueden adaptar su sistema inmunitario. La respuesta inmunitaria de los animales debe estimularse en algunos casos (por ejemplo, en situaciones de infección y de inmunodepresión), pero también debe suprimirse en otros (por ejemplo, en situaciones de alergia y enfermedad autoinmune)^[32]. La investigación ha demostrado que la microbiota intestinal normal al estimular la respuesta inmunitaria gastrointestinal (producción de anticuerpos y aumento de la actividad fagocítica) puede apoyar a los sistemas de defensa de los animales frente a los patógenos invasores^[33]. Fuller^[34] explicó dos formas de estimular el sistema inmunitario: pueden migrar a través de la pared intestinal como células viables o multiplicarse en un grado limitado, y los antígenos liberados por los organismos muertos son absorbidos y estimulan directamente el sistema inmunitario del hospedador. Es el producto de este cambio lo que induce aún más la respuesta inmune^[33].

La selección de nuevos organismos probióticos involucra cepas e incluso géneros de microorganismos que demuestran los efectos más beneficiosos o más específicos. La evaluación se centra principalmente en la seguridad y la relación beneficio-riesgo asociada con el uso de una cepa probiótica concreta. Los microorganismos utilizados para la producción de fórmulas probióticas  para animales deben aislarse de los individuos que pertenecen a la especie a la que están destinados, porque parte de los efectos beneficiosos para la salud probablemente sean específicos de la especie. Debido a ese procedimiento, el material biológico obtenido se adapta al máximo a las condiciones presentes en el tracto digestivo de la especie animal^[35]. Además, los cultivos probióticos agregados al pienso deben ser resistentes a las temperaturas y presiones utilizadas en el proceso de granulación, a la humedad y al efecto de sustancias adversas durante el manejo y almacenamiento del alimento, como metales pesados ​​o micotoxinas. El período de alta actividad de los probióticos en piensos y premezclas no debe ser inferior a 4 meses^[35]. Para extender ese período, las fórmulas se encapsulan, lo que resulta en una supervivencia prolongada de las cepas^[36]. Según las sugerencias de la OMS, la FAO y la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA), en su proceso de selección, las cepas probióticas deben cumplir con ambos criterios de seguridad y funcionalidad, y aquellos relacionados con su utilidad tecnológica.

Microorganismos probióticos

Los productos probióticos pueden contener una o más cepas microbianas seleccionadas. Los microorganismos utilizados como suplementos alimenticios en la UE son principalmente bacterias. Muy a menudo son bacterias Gram-positivas que pertenecen a los siguientes géneros: Bacillus, Enterococcus, Lactobacillus, Pediococcus, Streptococcus. También algunas cepas de hongos y levaduras de las especies de Saccharomyces cerevisiae y Kluyveromyces son probióticos. Las bacterias pertenecientes a los géneros Lactobacillus y Enterococcus son componentes de la microbiota natural del tracto digestivo de los animales, y generalmente están presentes en cantidades de 10⁷-10⁸ y 10⁵-10⁶ UFC/g, respectivamente. Por otro lado, la levadura y las bacterias del género Bacillus no suelen estar presentes en el sistema gastrointestinal. La mayoría de los microorganismos mencionados anteriormente deben ser potencialmente seguros para el hospedador. Sin embargo, algunos de ellos pueden plantear problemas; por ejemplo, las bacterias del género Enterococcus pueden propiciar la transmisión de la resistencia a los antibióticos, y la cepa de Bacillus cereus puede producir endotoxinas y toxinas eméticas^[38].

En 2005, sólo 13 de 21 productos probióticos fueron aprobados como complementos alimenticios en la UE para ser utilizados en lechones, y algunos en cerdas reproductoras y cerdos de engorde^[39]. Hasta siete de esos productos contenían cepas de Enterococcus faecium (comunes en el ambiente natural del tracto gastrointestinal), dos de ellas contenían esporas del género Bacillus (más comunes en el suelo), otras dos contenían cepas de levadura Saccharomyces cerevisiae, y sólo una contenía Lactobacillus farciminis, y cepas de Pediococcus acidilactici que se reproducen en el tracto gastrointestinal y en productos lácteos, respectivamente^[39]. Por lo tanto, el origen de las cepas que potencialmente pueden usarse como suplementos alimenticios puede ser diferente. Sin embargo, es importante que los organismos probióticos estén presentes en cantidades apropiadas. La dosis recomendada para la mayoría de las cepas probióticas es de 10⁹ UFC/kg de pienso^[39].

Los probióticos están sujetos a las regulaciones contenidas en la ley general de alimentos y, por tanto, deben ser seguros para la salud humana y animal. En los EE.UU., los microorganismos utilizados para fines de consumo deben tener lo que se conoce con “Estado Generalmente Considerado como Seguro” (GRAS), regulado por la FDA. En Europa, la EFSA introdujo el término “Presunción de Seguridad Calificada” (QPS). El concepto de QPS implica algunos criterios adicionales de la evaluación de seguridad de los suplementos bacterianos, incluida el historial de uso seguro y la ausencia de riesgo de resistencia adquirida a los antibióticos^{[38, 40]}. Es importante destacar que el estado GRAS se aplica a microorganismos e ingredientes derivados de microbios utilizados en productos alimenticios, mientras que QPS se aplica a cualquier agente biológico en forma de bacteria, hongo o virus, que se agrega intencionalmente en diferentes etapas de la cadena alimentaria. El uso de probióticos puede ayudar a disminuir la tasa de desarrollo de cepas resistentes a los antibióticos secundarias al uso generalizado y desenfrenado de antibióticos^{[41, 42]}. Por otro lado, algunos microorganismos utilizados como probióticos no están exentos de adquirir genes de resistencia a antibióticos. En vistas de su entorno microbiano compartido en el tracto gastrointestinal de los animales, existe el riesgo de que los microbios patógenos adquieran genes de resistencia a los antibióticos de los microbios probióticos, y viceversa. Si no se cocina adecuadamente, la carne de animales alimentados con probióticos también puede ser una posible fuente de genes de resistencia a los antibióticos para la microbiota intestinal humana^[43]. Por lo tanto, dado el riesgo emergente de propagar genes de resistencia a los antibióticos a través de cepas probióticas, el QPS es ampliamente considerado como el criterio probiótico más aplicable y flexible^[44]. 

Las fórmulas probióticas preparadas para animales generalmente contienen una, dos o más cepas de microorganismos^[48]. La efectividad de este tipo de fórmulas se ve afectada por numerosos factores, que incluyen: selección adecuada de cepas y dosis unitarias que contienen un recuento apropiado de células viables. Para preservar las propiedades de las fórmulas probióticas, deben almacenarse y utilizarse según lo recomendado por sus fabricantes. Debido al contenido de microorganismos viables, las fórmulas probióticas son susceptibles a condiciones desfavorables, como luz y temperatura. Es importante que no se usen otras sustancias mientras se administran los probióticos, y que el agua utilizada para la dilución no contenga cloro u otros desinfectantes. El agua con la fórmula debe administrarse a los animales dentro de las 6-12 h. También es importante un intervalo de 24 a 48 h entre el final de la terapia con antibióticos o la administración de cualquier otro agente antimicrobiano y el inicio de la terapia con probióticos. Las fórmulas que contienen muchos ingredientes (el mayor número de especies microbianas) suelen ser las más efectivas^[49]. 

Probióticos en la cría de animales

Los animales de granja están expuestos al estrés relacionado con el entorno (por ejemplo, métodos de manejo, dieta, etc.). Diversos factores pueden causar alteraciones en el equilibrio del ecosistema intestinal y pueden convertirse en factores de riesgo de infecciones patógenas. Independientemente de la especie, la salud animal es crucial para la cadena de producción. El uso de probióticos en la alimentación animal está asociado con su eficacia verificada en la modulación de la microbiota intestinal. La administración de cepas probióticas, tanto individuales como combinadas, puede tener un efecto significativo en la absorción y utilización de los alimentos, la ganancia media diaria y el peso corporal total de diferentes especies, incluidas pavos^[53], pollos^[54], lechones^{[55, 56]}, ovejas, cabras^[57], vacas y caballos^[58].

Una adición de microorganismos probióticos al pienso da como resultado una mayor cantidad y calidad de leche, carne y huevos^[59]. Además, los probióticos reducen el efecto de las extremidades débiles en broilers^[60]. En el caso de los lechones, el principal efecto esperado de los probióticos es una reducción de la frecuencia de diarrea, muy problemática en las primeras semanas posteriores al destete. La eficacia de los probióticos en la lucha contra la diarrea es uno de los aspectos más estudiados. Los probióticos recombinados son una de las aplicaciones biomédicas más novedosas de organismos modificados genéticamente (OMG)^[59]. La ausencia de efectos secundarios clínicos es un beneficio importante de los probióticos.

En el caso de la producción porcina, el destete es un momento crítico, cuando los animales están más expuestos al estrés (la nutrición cambia de la leche a la dieta basada en polisacáridos vegetales). También cambia el entorno, como resultado de la transferencia a una granja de producción. 

Yu et al.^[67] determinaron el efecto del maíz al vapor con la adición del cultivo de Aspergillus oryzae en la dieta de las vacas sobre la producción de leche. El experimento se llevó a cabo en 32 vacas durante 70 días. Se confirmó que la adición de A. oryzae al maíz al vapor resultó en un aumento del porcentaje de proteínas y sólidos secos sin grasa (Solids-Not-Fat, SNF) en la leche. 

Además, los probióticos contribuyen también a aumentar la producción y mejorar la calidad de los huevos^{[69, 70]}, y a reducir la contaminación por Salmonella en los huevos^[71]. En los estudios realizados por Haddadin et al.^[69] los pollos fueron alimentados con un pienso suplementado con Lactobacillus acidophilus durante 48 semanas. Basándose en los resultados obtenidos, se concluyó que la producción de huevos y los niveles de conversión fueron significativamente mayores en los animales experimentales en comparación con el grupo control. También se observó un nivel de colesterol menor en las yemas de los huevos de animales alimentados con la cepa probiótica. Los investigadores sugirieron que este último efecto fue un reflejo de los niveles más bajos de colesterol en suero en las aves estudiadas. 

Los estudios también confirmaron un efecto favorable de los probióticos sobre el crecimiento de los animales de granja, incluidas las vacas^[72], los terneros, los lechones^[73] y los broilers^[74]. Kyriakis y col.^[73] demostraron la eficacia de un probiótico que contiene esporas de Bacillus licheniformis en la lucha contra el síndrome de diarrea que afecta a los lechones de 3 a 10 días después del destete (síndrome de diarrea post-destete, PWDS) en relación con los síntomas clínicos, la mortalidad, la ganancia de peso y la conversión alimenticia. La principal causa de morbilidad y mortalidad de los lechones recién nacidos y los lechones recientemente destetados es la infección con cepas enterotóxicas de Escherichia coli (ETEC). Se observó una menor frecuencia e intensidad de diarrea en los animales que recibieron alimento con la adición del probiótico. Además, la mortalidad de todos los cerdos que recibieron suplementos con probióticos fue significativamente menor en comparación con el control negativo (alimentado con alimento no modificado).

Se determinó el efecto positivo de los probióticos en comparación con el control negativo en función de los datos sobre la evaluación del aumento de peso corporal y la relación de conversión. El resumen de todos los resultados obtenidos en el estudio de Kyriakis et al.^[73] indicó que el probiótico utilizado a la dosis de 10⁷ esporas viables de Bacillus licheniformis es útil para combatir el PWDS causado por ETEC.

La adición de microorganismos probióticos a la alimentación animal juega un papel importante en la lucha frente a patógenos como: Listeria monocytogenes, Salmonella Typhimurium y en la protección de los lechones frente a la diarrea^[75]. En el caso de los pollos, se demostró el papel de los probióticos en la protección contra los siguientes patógenos: Escherichia coli^[76], Salmonella^[77], Campylobacter^[77], Clostridium y Eimeria^[78]. Chateau et al.^[76] estudiaron las propiedades antagónicas de Lactobacillus ssp. aislados de productos probióticos comerciales, en relación con cepas bacterianas patógenas para pollos (incluidos los serotipos de Listeria monocytogenes, E. coli y Salmonella). La inhibición del crecimiento de todos los patógenos se observó como consecuencia de la presencia de uno o una combinación de varias de las bacterias probióticas estudiadas. La inhibición más pronunciada se observó en relación con L. monocytogenes, pero también se observó una inhibición satisfactoria de E. coli , Salmonella Typhimurium y Salmonella Enteritidis. Stern y col.^[77] comparó la eficacia del cultivo CE utilizado para la eliminación de Salmonella spp. (exclusión competitiva) y del cultivo MCE (exclusión competitiva de la mucosa) utilizada para combatir las colonizaciones de Campylobacter en broilers. En la prueba se estudiaron 210 pollos. Los resultados indicaron que la microbiota de 90 aves tratadas con el cultivo CE estaba mucho más colonizada por Salmonella Typhimurium que en los 90 pollos tratados con el cultivo MCE. También en el caso de la colonización con la bacteria del género Campylobacter, se encontró un efecto superior del cultivo MCE en comparación con los animales tratados con la cultura CE.

En resumen, los probióticos aumentan el control de los microorganismos patógenos en las aves de corral, gracias a lo cual pueden prevenir enfermedades como la salmonelosis, la campilobacteriosis o la coccidiosis^{[52, 79, 80]}. Además, las infecciones entéricas causadas por cepas de E. coli enterotóxicas son uno de los principales problemas de salud en los cerdos en el período posterior al destete. Como resultado, causan pérdidas económicas significativas al aumentar la mortalidad, disminuyendo la tasa de crecimiento y los costes veterinarios relacionados^[81]. Los probióticos tienen un efecto positivo no sólo en la reducción de la frecuencia de diarreas, sino también en el alivio de su curso. Dichos efectos se describen, entre otros, después del uso de preparaciones que contienen Bacillus licheniformis^[73] o B. toyonensis^{[82, 83]}. Se ha demostrado que las bacterias probióticas como Lactobacilus sobrius^[84] o Lactobacillus paracasei^[85] limitan la colonización intestinal por E. coli patógena.

Existen estudios que indican que el uso de probióticos bacterianos es más efectivo en el caso de pollos, cerdos y terneros, mientras que la administración de cepas de levadura probiótica (Saccharomyces cerevisiae) y hongos (Aspergillus oryzae) ofrece mejores resultados en rumiantes adultos^{[86 ]}.

La bacteria Salmonella Enteritidis coloniza el tracto gastrointestinal de las aves de corral y causa enfermedades relacionadas con los alimentos en los humanos. La reducción de la colonización de Salmonella Entetidis en el tracto digestivo de las aves de corral causa la reducción de la posible contaminación de las canales, ofreciendo así una mejor calidad de la carne consumida. Tellez y col.^[74] estudiaron el efecto de probióticos específicos combinados con anticuerpos específicos contra Salmonella Enteritidis, Salmonella Typhimurium y Salmonella Heidelberg en la colonización de los intestinos y la invasión de órganos por Salmonella Enteritidis en los broilers, y también sobre el peso corporal de los animales estudiados^[73]. Los resultados del estudio indicaron que la combinación de cepas probióticas: Lactobacillus acidophilus, Streptococcus faecium con cepas bacterianas Salmonella Enteritidis, Salmonella Typhimurium y anticuerpos específicos contra Salmonella Heidelberg ejerce un efecto favorable sobre la reducción de la colonización de Salmonella Enteritidis en los broilers en la edad productiva.

Según Simon^[39], aproximadamente el 80% de los experimentos realizados para combatir la diarrea en los cerdos, independientemente del microorganismo probiótico aplicado (Bacillus cereus, Enterococcus faecium, Pediococcus acidilactici), confirmaron un efecto positivo de esos probióticos. Basandose en un experimento que duró 6 semanas en tres grupos de lechones (dos alimentados con un pienso con la adición de un probiótico que contiene la bacteria del género Enterococcus faecium NCIMB 10415 y uno con la adición de Bacilus cereus toyoi) el autor concluyó que esa modificación de la microbiota resultante de la actividad de la bacteria probiótica Enterococcus faecium NCIMB 10415 causó una reducción significativa en la frecuencia de diarrea, en comparación con el grupo control, con un efecto positivo general sobre la salud de las cerdas y los lechones. El autor no observó ningún efecto significativo sobre el crecimiento animal. El probiótico también tuvo efecto sobre la función de los tejidos epiteliales y en la respuesta inmunitaria (un nivel significativamente reducido de células T citotóxicas (CD8 +) en el epitelio yeyunal de los lechones). Sobre la base de estas observaciones, el autor concluyó que la cepa bacteriana aplicada podría reemplazar a los promotores a base de antibióticos utilizados en la cría de cerdas y lechones^[39].

Al resumir las ventajas del uso de probióticos, se debe enfatizar el papel de los probióticos en la protección de los animales frente a los patógenos, la mejora de la respuesta inmunitaria, la menor necesidad antibióticos promotores de crecimiento y la alta seguridad de estas fórmulas. Actualmente se observa una demanda creciente de productos cárnicos, y las expectativas de los consumidores se reflejan en el esfuerzo de los productores por ofrecer la mejor calidad de carne posible. El uso de suplementos alimenticios con fórmulas no químicas, como los probióticos, puede cumplir esa expectativa. 

Prebióticos

Además de los probióticos, también se utilizar los prebióticos como aditivos naturales el alimento. Ya en 1921, Rettger y Cheplin concluyeron que después del consumo de carbohidratos, la microbiota intestinal humana se enriqueció con bacterias lácticas^[91]. El concepto prebiótico se acuñó por primera vez en 1995^[92]. El concepto ha evolucionado desde entonces hasta la definición utilizada actualmente que fue creada en diciembre de 2016 por la Asociación Científica Internacional de Probióticos y Prebióticos (ISAPP). La definición reza que el grupo de prebióticos puede albergar otras sustancias además de los carbohidratos (como los polifenoles y los ácidos grasos poliinsaturados transformados en los correspondientes ácidos grasos conjugados), y pueden actuar no sólo en el tracto digestivo. Otro aspecto importante es que ya no se limitan a la alimentación humana, sino que también pueden considerarse en otras categorías, como la nutrición animal. Por otro lado, se han mantenido los requisitos relativos a los mecanismos selectivos de modulación de la microbiota, así como a la condición de los efectos beneficiosos documentados sobre la salud del hospedador^[93].

Muchos nutrientes, como las pectinas, la celulosa y los xilanos, favorecen el desarrollo de diversos microorganismos intestinales. Los prebióticos no deben metabolizarse ampliamente, sino que deben inducir procesos metabólicos específicos, lo que traerá beneficios para la salud del ecosistema del hospedador. Los mayores beneficios documentados están asociados con el uso de oligosacáridos no digeribles, como fructanos y galactanos^[94]. Este fenómeno se explica, entre otros, por la fácil degradabilidad de los enlaces presentes en la estructura de los fructo-oligosacáridos (FOS) y galacto-oligosacáridos (GOS) por ciertas enzimas, como la β-fructanosidasa y la β-galactosidasa, que pertenecen al género de bacterias Bifidobacterium. Algunos tipos de fibra nutricional pueden considerarse prebióticos. Los prebióticos juegan un papel importante en la nutrición tanto del ganado como de las mascotas domésticas. Al evaluar el efecto de los prebióticos en la salud, hay que tener en cuenta el hecho de que todos los grupos de animales mencionados anteriormente difieren en términos de anatomía, fisiología, nutrición, microbiota intestinal y hábitat^[95].

Criterios de selección prebiótica

Para determinar y demostrar que una sustancia es un prebiótico potencial, debe indicarse su fuente, origen, pureza, composición química y estructura. Los prebióticos deben cumplir las regulaciones de seguridad requeridas por todas las naciones, como el Estado Generalmente Reconocido como Seguro (GRAS), la dosis adecuada y la evaluación de los efectos secundarios, con contener contaminantes ni impurezas, no producir alteraciones perjudiciales de la microbiota intestinal del hospedador. Se enfatiza que el término prebiótico puede usarse sólo cuando produce un efecto beneficioso sobre la salud relacionado con la modulación de microbiota en un punto específico^[97].

Según Wang^[100], existen cinco criterios básicos para clasificar los componentes de los alimentos como prebióticos. En primer lugar, se supone que las sustancias prebióticas deben ser resistentes a la digestión en las secciones superiores del tracto digestivo. Como resultado, los prebióticos alcanzan el intestino grueso, donde fermentan selectivamente por bacterias intestinales potencialmente beneficiosas (el segundo criterio). La fermentación puede conducir a cambios en los procesos metabólicos y a un mejor funcionamiento del sistema inmunológico, ejerciendo así un efecto beneficioso sobre la salud del hospedador (el tercer criterio). Muy importante es la estimulación selectiva del crecimiento de las bacterias probióticas (otro criterio). También son importantes las características tecnológicas de los prebióticos, asociadas con su fabricación y disponibilidad para el metabolismo bacteriano en el intestino (el último criterio).

Sustancias prebióticas

Entre las sustancias prebióticas hay: carbohidratos no absorbibles (oligosacáridos y polisacáridos), péptidos, proteínas y lípidos. Las legumbres, las frutas y los cereales son fuentes naturales de prebióticos. Sin embargo, muchas sustancias similares se sintetizan utilizando métodos químicos y enzimáticos industriales^[101]. Algunos prebióticos de uso común son: FOS, oligofructosa, trans-galacto-oligo-sacáridos (TOS), gluco-oligosacáridos, glico-oli- goscáridos, lactulosa, lactitol, malto-oligosacáridos, xilo-oligosacáridos, estaquiosa y rafinosa^{[102-106 ]}. Cuando llegan al intestino grueso, estas sustancias se convierten en sustratos nutricionales para las bacterias intestinales beneficiosas^[107]. En términos de propiedades que determinan un efecto favorable sobre la salud del hospedador, los prebióticos pueden dividirse en los siguientes grupos: no digeridos (o sólo parcialmente digeridos), no absorbidos en el intestino delgado, mal fermentados por bacterias en la cavidad oral, bien fermentados por medio de bacterias intestinales aparentemente beneficiosas y poco fermentado por potenciales patógenos en el intestino^[108]. Los prebióticos más utilizados en la nutrición animal son^{[108, 109]}: FOS, GOS, inulina, isomalto-oligosacáridos (IMO), xilo-oligosacáridos (XOS), lacticol, lactulosa, fibra de cereal. Al diseñar la composición de fórmulas prebióticas, la determinación de una dosis apropiada es esencial. La sobredosis de prebióticos puede provocar flatulencia y diarrea. Por otro lado, una gran ventaja de este tipo de fórmulas es que pueden usarse durante mucho tiempo y de forma preventiva, sin efectos adversos observados para los antibióticos. 

Prebióticos para animales

En los estudios sobre el efecto de los prebióticos sobre la microbiota gastrointestinal y el estado general de salud de los cerdos se utilizan diversos aditivos para piensos. Smiricky-Tjardes y col.^[110] administraron TOS a la dosis de 35 g/kg de alimento a los cerdos durante 6 semanas. Se encontró un aumento significativo del recuento de Bifidobacterium y Lactobacillus en heces en comparación con el grupo control. Tzortzis y col.^[111] utilizó una nueva mezcla de GOS producida como resultado de la actividad de galactosil transferasa en la bacteria Bifidobacterium bifidum 41171. La administración de ese prebiótico a los cerdos a la dosis de 40 g/kg de pienso en un sistema de cultivo continuo de 3 pasos causó un aumento significativo del recuento de Bifidobacterium y del nivel de ácido acético, con reducción simultánea del pH intestinal, en comparación con el grupo control y la dieta con una adición de inulina. Además, la combinación estudiada de oligosacáridos provocó una fuerte inhibición de la adhesión de E. coli (ETEC) y Salmonella enterica serotipo Typhimurium a células HT29 en estudios in vitro^[111]. También se realizó un interesante estudio sobre el efecto de las variedades de cebada y avena con diferente composición de carbohidratos sobre la microbiota intestinal de 72 lechones destetados, durante 15 días. Se descubrió que el aumento de los niveles de β-glucano y los cambios en la proporción de amilopectina y amilosa condujeron a una modulación selectiva del crecimiento de las bacterias del ácido butírico que es capaz de hidrolizar algunos carbohidratos complejos, como el xilano o el β- glucano. Por lo tanto, las diferencias entre las variedades de cereales en forma y cantidad de carbohidratos tuvieron un efecto en la microbiota intestinal de los lechones, y una selección apropiada de cereales tuvo un efecto positivo en el recuento de Bifidobacterium y Lactobacillus.

Xu y col.^[124] comprobaron los efectos del FOS utilizado en dosis: 0, 2, 4 y 8 g/kg que se alimentan de la actividad de las enzimas digestivas y de la morfología intestinal y la microbiota. Se encontró que la administración de FOS a la dosis de 4 g/kg de alimento tuvo un efecto positivo en el crecimiento medio diario de los animales estudiados, y en el crecimiento de las bacterias Bifidobacterium y Lactobacillus, con una inhibición simultánea del crecimiento de E. coli en el tracto gastrointestinal de los pollos. Por otro lado, en el estudio de Juśkiewicz et al.^[112] llevado a cabo con pavos durante 8 semanas, no se encontró ningún efecto de FOS usado en concentraciones de 0,5, 1 y 2% sobre el crecimiento y la productividad de los animales. Sin embargo, se observó una reducción del pH intestinal en el caso de la administración de FOS a una concentración del 2%. La suplementación de la dieta de broilers con prebióticos dio como resultado una reducción del pH gastrointestinal y un aumento en los recuentos de Lactobacillus y Bifidobacterium, causados ​​por una mayor cantidad de ácidos grasos volátiles^[113]. En su estudio, Yusrizal y Chen^[114] verificaron el efecto de alimentar a los broilers con fructano (de origen achicoria) sobre el crecimiento de las aves y la longitud y estructura del intestino de los animales estudiados. El experimento se realizó en 96 broilers, durante 6 semanas. Se encontró una mejora en el aumento de peso corporal, la renovación de la alimentación y la reducción del colesterol en suero. Además, los suplementos alimenticios con fructanos causaron un aumento en el recuento de bacterias del género Lactobacillus y una reducción en el recuento de potenciales patógenos, como Salmonella y Campylobacter en el tracto gastrointestinal de los broilers^[114]. En su estudio, Kleessen et al.^[115] criaron 380 pollos durante 35 días, suministrándoles agua de bebida con una adición de jarabe que contenía fructano (0,5%) a base de alcachofa. Se estudió el efecto de la suplementación con fructano en la microbiota intestinal de los animales. Se observó que la adición de fructanos al agua potable causaba una reducción del recuento de Clostridium perfringens y una disminución en el nivel de endotoxina bacteriana. Stanczuk y col.^[116] analizaron el efecto de la adición de inulina y MOS administrados a pavos ad libitum en dos concentraciones diferentes (0,1 y 0,4%) como suplemento alimenticio, durante el período de 8 semanas de cría. No se observó un aumento en el consumo de alimento o un mayor peso corporal de los pavos. Sin embargo, en los grupos alimentados con prebióticos se observó una mayor concentración de SCFA en comparación con el grupo control. En otros estudios realizados por Sims et al.^[117] en 180 pavos criados durante 18 semanas, una suplementación de alimento con MOS resultó en un mejor crecimiento de los animales en estudio. Spring y col.^[118] estudiaron el efecto de la administración de levadura Saccharomyces cerevisiae que contiene MOS en su pared celular sobre la reducción del recuento de diversos patógenos intestinales en pollos. Se observó que la administración de levadura que contenía MOS resultó en un recuento reducido de Salmonella en los intestinos de los pollos en un 26%, en comparación con los animales control que recibieron una dieta no modificada. Los estudios realizados por Thitaram et al.^[119] verificaron el efecto de los isomalto-oligosacáridos (IMO) administrados en las siguientes concentraciones: 1, 2 y 4% (en peso) sobre la microbiota intestinal de broilers infectados con Salmonella Typhimurium. La suplementación de los piensos con IMO causó una reducción significativa del recuento de Salmonella Typhimurium. Durante la masticación y la digestión la efectividad del alimento administrado no fue significativamente diferentes del grupo control. También se observó que la adición de IMO al pienso causó un aumento en el recuento de bacterias del género Bifidobacterium. Además, se observó una pérdida de peso significativa en el caso de las aves alimentadas con un 1% de IMO en comparación con los animales control alimentados con la dieta no modificada^[119]. En otros estudios, Biggs et al.^[121] se centró en el efecto de alimentar a los pollos con pienso con la adición de 5 oligosacáridos diferentes (inulina, oligofructosa, MOS, oligosacárido de cadena corta y TOS)^[120]. No se observó un aumento significativo en el peso corporal en ningún caso. Además, el estudio demostró que una dosis prebiótica excesivamente alta puede tener un impacto negativo en el sistema gastrointestinal y retrasar el proceso de crecimiento de los animales^[120]. Del mismo modo, otros estudios realizados por Jung et al. ^[122] con broilers demostró que la administración de pienso con una adición de GOS a varias concentraciones durante 40 días de cría no tuvo ningún efecto sobre el índice de conversión, el peso corporal y el consumo de alimento^[121]. Sin embargo, la adición del prebiótico tuvo un efecto positivo en el aumento de la bacteria Bifidobacterium en los intestinos de los pollos en estudio. En resumen, el efecto principal de los prebióticos sobre la salud de los pollos consiste en un mayor recuento de Bifidobacterium y una reducción de la colonización intestinal por bacterias patógenas^{[122, 123]}. Los resultados de los estudios sobre el efecto de los prebióticos en la salud animal a menudo son contradictorios, lo que es el resultado de la alta especificidad de los compuestos individuales, y variabilidad de dosis y tiempo de aplicación. 

Simbióticos

Hay fórmulas que contienen probióticos y prebióticos y que también se utilizan en la nutrición animal. En 1995, Gibson y Robfroid introdujeron el término de “simbiótico” al especificar de esta forma “una mezcla de probióticos y prebióticos que afecta beneficiosamente al hospedador al mejorar la supervivencia e implantación de suplementos dietéticos microbianos vivos en el tracto gastrointestinal, estimulando el crecimiento y/o activando el metabolismo de una o un número limitado de bacterias promotoras de la salud, y mejorando así el bienestar del hospedador”^[92]. Como la palabra “simbiótico” implica sinergia, el término debe reservarse para aquellos productos en los que un componente prebiótico favorece selectivamente a un microorganismo probiótico^[127]. El objetivo principal de ese tipo de combinación es la mejora de la supervivencia de los microorganismos probióticos en el tracto gastrointestinal. Los simbióticos tienen propiedades tanto probióticas como prebióticas y fueron creados para superar algunas posibles dificultades para la supervivencia de los probióticos en el tracto gastrointestinal^[128]. Los probióticos influyen beneficiosamente en el equilibrio intestinal y constituyen una barrera protectora para el tracto digestivo. Los prebióticos, por otro lado, suministran energía y nutrientes a las bacterias probióticas^{[129, 130]}. Por lo tanto, una combinación apropiada de ambos componentes en un único producto debería garantizar un efecto superior, en comparación con la actividad del probiótico o prebiótico por separado^{[131, 132]}. El efecto sobre la salud de los simbióticos probablemente se asocia con la combinación individual de un probiótico y prebiótico^[133]. Considerando una gran cantidad de combinaciones posibles, la aplicación de simbióticos para la modulación de la microbiota intestinal en animales parece prometedora^[134].

Criterios de selección simbiótica

Sobre todo, las cepas probióticas y los prebióticos considerados en el proceso de diseño de una fórmula simbiótica deben cumplir con todos los criterios presentados en “Criterios de selección y requisitos para las cepas probióticas” y “Criterios de selección prebiótica”. Al componer la fórmula simbiótica, resulta crucial la selección de probióticos y prebióticos que tienen un efecto beneficioso en sobre salud del hospedador cuando se usan por separado. Al seleccionar sustancias probióticas, es útil determinar sus propiedades potencialmente beneficiosas para el metabolismo de un probiótico. Una fórmula puede considerarse simbiótica si se confirma una estimulación selectiva del crecimiento de microorganismos beneficiosos, junto con una estimulación nula o limitada del crecimiento de otros microbios. También deben considerarse los aspectos tecnológicos. La determinación de la composición de una fórmula simbiótica es una tarea extremadamente difícil, que requiere numerosos estudios.

Sinbióticos en uso

Las secciones anteriores describieron los microorganismos probióticos y las sustancias prebióticas más comúnmente utilizadas en la nutrición animal. Una combinación de la bacteria Bifidobacterium o Lactobacillus del género con FOS en productos simbióticos parece ser la más popular. 

Simbióticos para animales

El tracto gastrointestinal animal, además de ser el medio ambiente para una gran cantidad de microorganismos, también juega un papel inmunológico significativo y constituye la barrera más importante que protege al hospedador de las toxinas, los patógenos y las consecuencias de su acción, es decir, la inflamación. Los datos actualmente disponibles sobre los efectos de los simbióticos en la salud animal son insuficientes y requieren más estudios. Sin embargo, indican claramente la acción sinérgica efectiva de los probióticos y prebióticos en la reducción de las poblaciones de patógenos gastrointestinales bacterianos.

En los últimos años, se ha observado una notable evolución en el desarrollo y las aplicaciones de herramientas moleculares tradicionales y basadas en el ADN que permiten a los microbiólogos caracterizar y entender mejor a los microbios^[135]. Las investigaciones metagenómicas, que comprenden el aislamiento de genomas completos de la comunidad microbiana, la construcción y el cribado de bibliotecas genómicas, permiten a los microbiólogos observar un escenario más completo de las comunidades microbianas ambientales y, por lo tanto, comprender mejor las interacciones microbios/medio ambiente^[136]. La metagenómica podría ser una estrategia prometedora para evaluar el efecto simbiótico de la microbiota intestinal de los animales.

Nemcová y col.^[137] confirmó el efecto sinérgico de la bacteria Lactobacillus paracasei combinada con FOS en la microbiota intestinal de los lechones. Los investigadores observaron un aumento en el recuento anaeróbico y aeróbico total, y un mayor número de bacterias beneficiosas del género Lactobacillus y Bifidobacterium en el grupo de animales alimentados con un simbiótico. Al mismo tiempo, el recuento de bacterias del género E. coli, Enterobacteriaceae y Clostridium disminuyó en las heces de los lechones estudiados^[137].

Lee y col.^[113] en un experimento de 16 días estudió el efecto de los simbióticos en el crecimiento, la digestibilidad de los nutrientes, la emisión de gases nocivos y la composición de la microbiota intestinal de 150 cerdos durante el período de destete. La suplementación con el producto simbiótico que contiene una combinación de un probiótico originario de la microbiota anaeróbica (bacterias: 10⁹ UFC/ml, levadura: 10⁵ UFC/ml, mohos: 10³ UFC/ml) y un prebiótico (MOS, acetato de sodio, citrato de amoníaco ) dio como resultado una mejor digestión de nutrientes, una emisión reducida de gases nocivos y previno infecciones bacterianas durante el período de destete^[138]. Mohnl y col.^[139] observó que un producto simbiótico tenía un potencial estimulante del crecimiento comparable a la avilamicina (un promortor de crecimiento basado en antibióticos) en broilers. Vicente y col.^[140] verificaron el efecto de un producto simbiótico que contiene Lactobacilus spp. con la adición de lactosa. Se criaron 320 pavos infectados con Salmonella, y se demostró un efecto positivo del simbiótico en la conversión alimenticia y el aumento de peso corporal de los animales en estudio. Li y col.^[141] evaluó el efecto de la administración de bacterias FOS y Bacillus subtilis a broilers. Se criaron 720 broilers y se observó una mejora del crecimiento medio diario y de la relación de conversión, así como una menor incidencia de diarrea y mortalidad de los animales en comparación con los animales tratados con aureomicina (antibiótico de tetraciclina). Durante la administración de una combinación de bacterias GOS y Bifidobacterium lactis a broilers durante un período de cría de 40 días, se observó un aumento significativo del recuento de Bifidobacterium y Lactobacillus y en la población general de bacterias anaerobias en la microbiota intestinal de los animales en estudio. Sin embargo, no se observó ningún efecto sobre el consumo y la conversión alimenticia, y sobre el peso corporal. Awad y col.^[142] estudiaron el efecto de un producto simbiótico que contiene bacterias Enterococcus faecium y FOS como sustancias prebióticas e inmunomoduladoras de algas marinas (sustancias trofito) en la salud de los broilers. Se estudiaron 600 pollos de engorde criados durante 5 semanas. En comparación los animales control, se observo un aumento significativo de la ganancia media diaria, la proporción de canales y la conversión alimenticia. Sin embargo, no se observó ningún efecto del simbiótico en el aumento de peso corporal, excepto en el intestino delgado, en el que se observó un crecimiento significativo de vellosidades intestinales del duodeno e íleon. Basándose en el estudio de 240 broilers, se encontró que los probióticos y prebióticos tienen un efecto favorable en los parámetros de rendimiento, durante algunos términos incluso superiores a los antibióticos utilizados para la comparación. Además, se observó que la suplementación prebiótica puede ser útil para reducir la grasa abdominal después de 42 días. Se observó que los probióticos y prebióticos posiblemente puedan utilizarse  como sustitutos de los antibióticos promotores de crecimiento^[143].

En resumen, los investigadores coinciden en que los productos simbióticos proporcionan una mejor eficacia en comparación con la aplicación por separado de probióticos y prebióticos ^{[121, 142, 144, 145]}. 

Conclusiones

A pesar de las numerosas dificultades asociadas con el registro de aditivos para piensos, particularmente en la categoría de aditivos para piensos zootécnicos, la moderna economía global y la fuerte competencia del mercado dan como resultado la necesidad de introducir nuevas tecnologías en la nutrición animal. Numerosos informes científicos confirman un efecto beneficioso de los probióticos sobre la salud animal, particularmente en términos de protección contra patógenos, estimulación de la respuesta inmunitaria y mayor capacidad de producción. Los prebióticos pueden usarse alternativamente o respaldar el efecto de los probióticos. Curiosamente, el uso de la combinación de estos componentes que demuestran un efecto sinérgico puede ser aún más eficiente en la estimulación de la microbiota intestinal y la protección de la salud animal. El mayor problema encontrado por los investigadores que intentan crear fórmulas simbióticas es la selección de probióticos y prebióticos apropiados (alta selectividad de acción). Los alimentos que contienen organismos probióticos son una gran esperanza para ese campo de la industria. La esperanza es aún mayor teniendo en cuenta el hecho de que los consumidores no aceptan alimentos procedentes de animales en los que se hayan utilizado sustancias antibacterianas. Satisfacer todas estas expectativas requiere mucho trabajo en el campo de la investigación científica, el desarrollo de tecnologías innovadoras y productores conscientes de que el gasto en piensos que contienen prebióticos se traducirá en mejoras en la producción y una mayor calidad de los productos animales, y por lo tanto garantizarán el beneficio económico esperado. Cabe destacar que el uso de aditivos para piensos, como los probióticos, prebióticos y simbióticos es seguro, no tiene un impacto negativo en el medio ambiente y reduce la necesidad del uso de antibióticos promotores de crecimiento. Sin embargo, los mecanismos de acción de los organismos probióticos y los prebióticos, así como sus combinaciones en forma de simbióticos, requieren ser estudiados con más profundidad.

Bibliografía 

La bibliografía de este artículo puede solicitarse dirigiéndose al email:

info@produccionanimal.com

 

Este artículo es una traducción y adaptación del trabajo original publicado, bajo el título de  “The role of probiotics, prebiotics and synbiotics in animal nutrition”,  en Gut Pathog (2018) 10:21 https://doi.org/10.1186/s13099-018-0250-0